UNIDAD 2

Morfología de la Raíz

El término raíz proviene del latín radix. La raíz es el órgano perteneciente a las plantas que se introduce en los distintos tipos de suelos o en algún cuerpo diferente para absorber las sustancias necesarias para que el vegetal crezca y se desarrolle. En algunas plantas pueden ser acuáticas o aéreas.

Las  raíces pueden tener distinto origen, en las espermatofitas la radícula o raíz embrional situada en el polo radical del embrión  origina la raíz primaria después de la germinación. En las pteridófitas el embrión no es bipolar, generalmente la raíz embrional es lateral con respecto al vástago. En Psilotum cuyo embrión no tiene radícula, sólo se formarán rizoides.

La raíz presenta diferentes funciones, las cuales son:

- Fijación de la planta al substrato.

- Absorción de agua y sustancias disueltas.

- Transporte de agua y solutos a las partes aéreas.

- Almacenamiento. Las plantas bienales como zanahoria  almacenan en la raíz durante el primer año reservas que utilizarán el segundo año para producir flores, frutos y semillas.

Sistema radicular en dicotiledóneas y monocotiledóneas

Dicotiledóneas: la raíz primaria produce, por alargamiento y ramificación, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz principal y raíces laterales no equivalentes morfológicamente. El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificación racemosa, acrópeta, la raíz es axonomorfa o pivotante, tiene raíces de 2°- 5° orden, y crecimiento secundario. Ejemplo: rosal, poroto, ceibo, entre otros.
Monocotiledóneas: la raíz embrional por lo general muere pronto.  El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria, en las gramíneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipocótilo.  El sistema radical es homorrizo, está formado por un conjunto de raíces adventicias. Ejemplos: trigo, maíz, entre otros.

Partes del sistema radicular:

- Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el ápice protegiendo al meristema apical.

-   Zona de crecimiento o alargamiento: zona glabra de 1-2 mm longitud.  En raíces aéreas de Rizophora mangle sobrepasa los 15 cm de longitud.

-   Zona pilífera: región de los pelos absorbentes.

- Zona de ramificación: región sin pelos, donde se forman las raíces laterales.  Se extiende hasta el cuello, que la une al tallo.

- El mucílago es una sustancia vegetal viscosa que reviste el extremo de la raíz (formada por polisacáridos).La protege contra productos dañinos, previene la desecación, es la interfase  de contacto con las partículas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos.

Clasificación de la raíz según su - Origen:

Pivotante o típica: es común en las plantas dicotiledóneas. Tienen su origen en la radícula del embrión, que continúa creciendo y origina la raíz definitiva. Presenta un eje principal del que se desprenden las ramificaciones; este se prolonga con el eje del tallo (ceibo, poroto, rosal).

Adventicias: tienen su origen en tallos, ramas y hojas, nunca en la radícula embrionaria, son características de las plantas monocotiledóneas. En ella la radícula se seca y se remplaza por hilos delgados a nivel del talluelo que constituye la raíz definitiva (cereales).

- Hábitat:

Subterránea: viven en el suelo y tienen abundante pelo radicular.

Acuáticas: se desarrollan en el agua y en lugares pantanosos y presentan diferentes modos de vida: libres flotadoras superficiales, libres sumergidas, fijas y adheridos al suelo de lugares inundados o en las orilla de arroyos lagunas y ríos.

Aéreas: son las que viven en contacto con el aire, es el caso de las raíces de las plantas epifitas que crecen y se fijan a otros vegetales pero se nutren de los materiales que toman de la atmósfera y no de las plantas sobre las que viven.

- Periodo de vida:

Anuales: forman parte de las plantas que cumplen su ciclo dentro del año y después mueren (trigo, alpiste).

Bienales: la vida esta raíces se divide en dos períodos; primer período vegetativo, donde las plantas nacen, crecen y producen gran cantidad de sustancias nutritivas en el primer año de vida, que reservan en la raíz y luego entran en proceso. Y un segundo período de multiplicación, donde se producen en el segundo año de vida y en él consumen las sustancias cumuladas para formar los órganos reproductores (flores, frutos, semillas). Estas raíces se denominan almacenadoras (zanahoria, rabanito).

Persistentes: se encuentran en las plantas que viven de más dos años (árboles y arbustos).

Las raíces adventicias no se originan en la radícula del embrión, sino en cualquier otro lugar de la planta, pueden surgir de partes aéreas de la planta, en tallos subterráneos, y en raíces viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamaño relativamente homogéneo.  No tienen crecimiento secundario generalmente.  Son raíces fasciculadas o sistemas radicales fibrosos.  Su duración varía, en algunos pastos perennes pueden durar varios años.

En muchas monocotiledóneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledóneas como la frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario, pues en cada nudo nace un fascículo de raíces adventicias. Algunos cormófitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledóneas arbóreas o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando raíces adventicias llamadas raíces fúlcreas o raíces zancos.  Dichas raíces también aparecen en gramíneas como el maíz y el sorgo.  Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen doble función: sostén y absorción.

Las raíces adventicias comúnmente se originan endógenamente en la vecindad de los tejidos vasculares, lo que facilita la conexión vascular entre ambos órganos. Pueden originarse en:

- La periferia del tallo o cerca del cámbium, en el parénquima interfascicular o en los radios vasculares.

- El periciclo del tallo.

- La médula del tallo.

- Intersticios foliares o rameales, como en Salix.

A veces tienen origen exógeno, en la epidermis y tejidos corticales o en los tejidos de márgenes foliares y pecíolos.

Las raíces laterales son endógenas. En Pteridofitas se forman a partir de la endodermis, en Angiospermas y Gimnospermas se forman en el periciclo. Se inician por divisiones anticlinales y periclinales en un grupo de células que forman el primordio de la raíz lateral, que crece y penetra en el córtex.En su desarrollo, la raíz lateral puede digerir parcialmente el tejido cortical, o realiza una penetración mecánica. 

Antes de que la raíz lateral emerja a la superficie quedan delimitadas todas las regiones: meristema apical, caliptra, tejidos primarios.

En algunos casos la endodermis también  toma parte en la formación de las raíces laterales (Daucus), especialmente cuando el primordio está cerca del ápice radical, donde la endodermis es aún meristemática. Puede formar una o varias capas de células, según que las divisiones sean anticlinales o periclinales, y éstas mueren o se desprenden al emerger la raíz. En Gramíneas la endodermis origina usualmente la epidermis y la caliptra

Anatomía de la raíz

En el corte transversal de una raíz primaria se pueden distinguir tres zonas, que se corresponden con los tres sistemas de tejidos observados en el vástago:

Rizodermis: la epidermis de la raíz es uniestratificada. Está formada por células alargadas, muy apretadas entre sí, de paredes delgadas, normalmente sin cutícula.  En algunos casos se describió una cutícula, pero actualmente se cree que los compuestos detectados serían  precursores de suberina.

En la región adyacente a la caliptra las células de la rizodermis son pequeñas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En raíces que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazándola tardíamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse, suberificarse o lignificarse.

Córtex: es la región comprendida entre la rizodermis y el cilindro central. La capa más externa, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, la exodermis. La capa cortical más interna del córtex forma la endodermis en las plantas con semilla. El córtex tiene estructura homogénea y está formado por varios tipos de células.

Las raíces normalmente no presentan clorofila en el córtex, pero frecuentemente las células contienen almidón; pueden encontrarse idioblastos diversos, también puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisígenos o esquizógenos.  En las raíces con crecimiento secundario de Gimnospermas y Dicotiledóneas que desprenden pronto su córtex, éste es parenquimático. En las Monocotiledóneas, donde se conserva largo tiempo, hay esclerénquima en abundancia. El esclerénquima puede tener disposición cilíndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. Puede encontrarse colénquima.

El córtex en las plantas acuáticas y palustres está constituido por aerénquima, también en gramíneas de hábitats relativamente secos.

Cilindro vascular: comprende el sistema vascular y el parénquima asociado. Está delimitado por un tejido llamado periciclo, uni a pluriestratificado (Gimnospermas y algunas Angiospermas, entre ellas algunas gramíneas). Puede faltar en plantas acuáticas y parásitas. Sus células son parenquimáticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en sección longitudinal. Puede contener laticíferos y conductos secretores. A veces queda interrumpido por la diferenciación de elementos del xilema y floema.

Morfología de la hoja

Las hojas son órganos vegetativos, generalmente aplanados, situados lateralmente sobre el tallo, encargados de la fotosíntesis. La morfología y anatomía de tallos y hojas están estrechamente relacionadas. Un órgano no puede existir sin el otro, en conjunto constituyen el vástago. La hoja se modifica en el curso del desarrollo del individuo, a partir de ello, se distinguen los siguientes tipos de hojas:

-        Hojas embrionales o cotiledones:

Son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su número es característico para cada grupo de planta, es decir, un cotiledón en monocotiledoneas; dos en dicotiledóneas. En algunos casos no emergen a la superficie y su función es absorber (por ejemplo: gramineas). En otros casos son órganos foto-sintetizadores, en general son verdes de corta duración de vida.

 En algunas gesneriaceae tropicales son las únicas hojas que se forman, se agrandar y constituyen una hoja vegetativa de larga duración.

-        Hojas primordiales:

Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas (ej: fresno, chivato, etc) estas hojas son simples o con un menor número de folios; mientras que en otras plantas son más reducidas.

-        Hojas vegetativas o nomófilos

Son las hojas que aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfológicamente más complejas, y son las hojas características de cada especie.

En ciertas plantas hay hojas de tamaño y forma diferentes: este fenómeno se llama heterofilia.

-        Hojas pre-florales:

Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, se produce una modificación en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve sésil, y la coloración puede ser diferente. Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos, y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractéolas.

-        Hojas florales:

Son las hojas modificadas que constituyen los órganos sexuales de las plantas.

Hojas en monocotiledoneas.

Las hojas de monocotiledoneas a pesar de su diversidad, tienen un aspecto común, característico, todas son generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada.

Dentro de las hojas monocotiledoneas más importante podemos destacar cinco tipos:

Tipo1: este tipo de hoja presenta limbo entero, alargado, con venación paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza más o menos completamente (hoja envainadora). La vaina puede cubrir varios entrenudos. En la unión de lámina y vaina puede haber un apéndice laminar, la lígula, en posición vertical. Ej: Zea mays (maíz), Tulipa, Convallaria.                   

Tipo 2: algunas de estas hojas presentan un pecíolo entre la vaina y la lámina, como en las Araceae. En el irupé el pecíolo es muy largo, y se inserta en el centro de la lámina (hoja peltada). En camalote, el pecíolo está inflado, y cada hoja presenta una única estípula intrapeciolar, membranácea, situada entre la hoja y el tallo, terminada en un lóbulo estipular. En Potamogeton las hojas presentan un par de estípulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las Marantaceae presentan pulvinos entre el pecíolo y la lámina, que les permiten cambiar la posición de la lámina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).

 Tipo 3: estas hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, de acuerdo a estas características las primeras hojas presentan solamente vaina, y las subsiguientes poseen el limbo más desarrollado. El limbo o lámina es aplanado. En otros casos la porción basal de la hoja es envainadora, y la porción apical constituye el limbo, sin haber una diferencia morfológica entre ambas porciones.

Dentro de este tipo de hoja se encuentran las hojas de Allium cepa (cebolla) pero con vaina cilíndrica, totalmente cerrada.

Tipo 4: El limbo es entero en su origen, plegado, se divide tardíamente. Un ejemplo de ello son las palmeras que pueden tener hojas sectadas, la venación puede ser pinnada o palmada

Tipo 5: en este tipo las hojas son paralelinervadas. La línea media de la hoja está ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre sí, y las venas periféricas van recorriendo la lámina  como venas secundarias paralelas, independientes. De acuerdo con esto la hoja tiende a desgarrarse por la falta de refuerzos marginales. Ejemplo: En Canna spp. (Achira) y Musa (bananero)

Hojas en dicotiledóneas.

La mayoría de este tipo de hojas tiene las siguientes partes:

Limbo o lámina: porción verde, aplanada, delgada, con dos caras: la adaxial, superior, ventral o haz, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envés o hipofilo dirigida hacia la base del tallo.

Cuando las dos  caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde más oscuro, se llama discolora.

Pecíolo: une la lámina con el tallo, es generalmente cilíndrico, estrecho. Cabe destacar que existen hojas que carecen de peciolo las cuales se denominan sésiles.

       De acuerdo con las características el limbo puede presentar diferente formas, tipos de nervaduras y diferentes formas en su margen. A partir de esto cuando son hojas simples estas cuentan con una sola lámina, las cuales pueden ser:

*  entera

* hendida (fida o lobada): las incisiones, cortes son menores y cubren menos del 50% la hoja.

* partida, cuando las incisiones y/o cortes son mayores y cubren más del 50%.

* sectada, en este tipo de hojas las incisiones o cortes llegan casi hasta el nervio central, con porciones de base ancha, no articuladas sobre la vena.

    

En hojas compuestas la lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, unidas sobre el raquis de una hoja, este tipo de hojas pueden tener peciólulos o ser sésiles. Las hojas compuestas pueden tener más de tres folios, en dichos casos hay ráquices secundarios, terciario, etc.

Forma de las hojas

Diferentes tipos de base foliar

Diferentes formas del ápice:

                            

Tipos de margen

De acuerdo con la venación de las hojas, estas cuentan con diferentes tipos dentro de los cuales encontramos:

*  Pinnada. Las hojas con este tipo de venación tienen una vena principal con venas secundarias escalonadas a lo largo de la misma. Presenta tres variantes:       * Craspedódroma: venas secundarias terminando en el margen.

* Camptódroma: venas secundaria terminando antes del margen. 

* Hifódroma: venas secundaria y menores ausentes, rudimentarias o escondidas en el mesófilo carnoso o coriáceo.

* Paralelódroma: 2 o más venas primarias originándose a cada lado de la base foliar corriendo paralelas hasta el ápice donde convergen (Plantago sp.).

* Campilódroma: varias venas o ramas primarias nacen en un mismo punto, formando arcos recurvos que convergen hacia el ápice Se da también en monocotiledóneas.

*  Acródroma: dos o mas venas primarias o venas secundarias fuertemente desarrolladas formando arcos no recurvos que convergen hacia el ápice (Saponaria sp., Bupleurum sp.) 

Tejidos de las hojas.

Las hojas al igual que el resto de la planta están compuestas por los tres tipos de tejidos: dérmico, fundamental y vascular. El sistema dérmico está constituido por la epidermis; en el sistema fundamental el tejido más importante es el parénquima clorofiliano, aunque también se encuentran tejidos de sostén: colénquima y esclerénquima. El sistema vascular está integrado por el xilema y el floema.

SISTEMA DÉRMICO

La epidermis constituye el tejido protector de la hoja. Las células epidérmicas fundamentales de la mayoría de las especies carecen de cloroplastos; sin embargo, en las hidrófitas sumergidas y en las higrófitas las células tienen cloroplastos.

Se distingue la epidermis adaxial y la epidermis abaxial. La cutícula es generalmente más gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de ambientes húmedos la cutícula es delgada, en cambio en las xerófitas, puede ser muy gruesa.

El sistema dérmico presenta estomas que de acuerdo a la repartición de los mismos es variable podemos encontrar hojas son hipostomáticas, con estomas sólo en la epidermis abaxial (Ej. Maclura tinctoria, Patagonula americana, Camellia). Las hojas anfistomáticas los presentan en ambas caras, generalmente con más estomas en la cara abaxial (Ej. Dianthus, clavel). Las hojas epistomáticas presentan estomas sólo en la cara adaxial (Ejs. Nymphaea, Victoria cruziana, irupé).

SISTEMA FUNDAMENTAL O MESÓFILO

El mesófilo está constituido por el parénquima clorofiliano ubicado entre las dos epidermis. Puede ser:

Ø  homogéneo, formado por células más o menos redondeadas, como sucede en plantas herbáceas como el lino (Linum usitatissimum), la lechuga ( Lactuca sativa), la arveja ( Pisum sativum), o constituido por células alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris).

 Ø  heterogéneo, con el parénquima clorofiliano diferenciado en parénquima en empalizada y parénquima lagunoso. Según la ubicación de los dos tipos de parénquima se distinguen tres tipos de estructura del mesófilo: dorsiventral, cuando el parénquima en empalizada está hacia la cara adaxial y el parénquima lagunoso hacia la cara abaxial ( Vitis, Ligustrum, Pyrus, Citrus, Syringa). Esta organización se encuentra en las hojas orientadas horizontalmente. Isobilateral, cuando el tejido en empalizada se observa sobre las dos caras del limbo foliar, y el parénquima lagunoso queda en el medio. Esta organización es característica de plantas con hojas erguidas o péndulas (Dianthus, Artemisia, Silene). Céntrico, modificación que se encuentra en hojas muy angostas, casi cilíndricas: el parénquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial (Salsola). Esta organización es frecuente en xerófitos y plantas con hojas suculentas, presentan el mesófilo con células pequeñas, el parénquima en empalizada está más desarrollado que el esponjoso y frecuentemente está reforzado por esclerénquima.

SISTEMA VASCULAR

El sistema vascular está formado por todas las venas que discurren en el limbo foliar. Se pueden diferenciar dos niveles de organización: la venación mayor y la venación menor.

-   Venación mayor. En las eudicotiledóneas generalmente hay una vena media o varias venas primarias. La organización vascular de la vena media presenta las mismas variantes que la del pecíolo, ya que es una prolongación del mismo.

Variaciones de las venas medias:

-   Venación menor. Las venas menores de las hojas de Eudicotiledóneas generalmente forman una red muy regular.

Las venas menores no forman costillas salientes. En especies con haces vasculares

bicolaterales (por ej. Nicotiana tabacum), las venas menores no presentan floema interno.

En ellas se observan sólo algunos elementos xilemáticos y floemáticos.