El sostén de los vegetales: colénquima y esclerénquima.
El colénquima y el esclerénquima son los
tejidos de sostén de las plantas. Están constituidos por células con paredes
celulares gruesas que aportan una gran resistencia mecánica. A pesar de
compartir la misma función, estos tejidos se diferencian por la estructura y la
textura de sus paredes celulares y por su localización dentro del cuerpo de la
planta.
El colénquima es un tejido vivo formado por un
solo tipo celular, la célula colenquimática. Presenta una gruesa pared
celular primaria caracterizada por engrosamientos distribuidos de manera
desigual, lo que confiere al tejido gran resistencia a la tensión y a otros
tipos de estrés mecánico. Las células colenquimáticas, al igual que las células
parenquimáticas, son capaces de reanudar una actividad meristemática gracias a
que sus paredes celulares son primarias y no lignificadas, a pesar de su
grosor. Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya que, por lo
general, no está presente en las raíces ni tampoco en estructuras con
crecimiento secundario, donde es sustituido por el esclerénquima. El colénquima
se sitúa en posiciones periféricas, donde realiza mejor su función, bien justo
debajo de la epidermis o separado de ella por una o dos capas de células
parenquimáticas. Forma una especie de cilindro continuo o bien se organiza en
bandas discontinuas. Sirve de soporte durante el crecimiento de tallos
herbáceos, hojas y partes florales de las dicotiledóneas. Está ausente en las
monocotiledóneas.
Las paredes celulares de las células colenquimáticas tienen
una gran cantidad de pectinas y hemicelulosas, además de celulosa. Juntos
confieren a este tejido sus características de resistencia y flexibilidad.
Precisamente estas características tisulares le han dado el nombre al
colénquima, que deriva de la palabra griega colla, que significa goma. Si
a esto le sumamos que es un tejido vivo, y por tanto con capacidad para
desarrollar y engrosar sus paredes celulares, podemos decir que es el tejido de
sostén por excelencia de los órganos que se están alargando, ya que tiene
capacidad de adaptarse al crecimiento de cada estructura de la planta.
Los distintos tipos de colénquima se caracterizan por el
engrosamiento de sus paredes celulares. Si la pared celular está engrosada de
forma desigual pero no deja espacios intercelulares tenemos al colénquima
angular, en el cual los engrosamientos se dan en los vértices de las células.
Cuando los engrosamientos están en las paredes tangenciales externas e internas
tenemos al colénquima laminar. Si el engrosamiento de la pared deja
espacios intercelulares y tales engrosamientos están cerca de dichos espacios
intercelulares, tenemos entonces al colénquima lagunar, o bien si el
engrosamiento es uniforme alrededor de la célula tenemos entonces
al colénquima anular.
El esclerénquima, a diferencia del colénquima, presenta
dos tipos de células con pared celular engrosada, pero ésta es secundaria y
lignificada en las células maduras. Las células esclerenquimáticas maduras
no contienen protoplasma y son células muertas. Gracias a la estructura de sus
paredes celulares el esclerénquima tiene una función muy importante en el
soporte de los órganos que han dejado de alargarse. Protegen las partes más
blandas de las plantas y más vulnerables a estiramientos, pesos, presiones y
flexiones. Por eso aunque está distribuido por todo el cuerpo de las plantas,
ya sean estructuras con crecimiento primario o secundario, es más abundante en
tallos y hojas que en raíces.
Este tejido es complejo y los dos tipos de células que lo
componen se distinguen principalmente por su forma, su origen y su
localización. Un tipo son las fibras, células alargadas y fusiformes, y el otro
las esclereidas, que son células variadas en su forma pero típicamente más
isodiamétricas que las fibras. El origen de estos dos tipos celulares no está
claro pero se propone que las fibras se originan por diferenciación de células
merístemáticas y las esclereidas a partir de células colenquimáticas o
parenquimáticas que lignifican sus paredes celulares.
Las fibras son
células alargadas de extremos puntiagudos, con una pared celular secundaria más
o menos gruesa con muchas capas y con un grado de lignificación variable. Se
sabe que la lignificación y la diferenciación de las fibras en los tejidos
vasculares están influidos por las hormonas vegetales como las auxinas y las
giberelinas, que regulan la deposición de lignina en la pared celular. La pared
celular de la fibra madura puede ser tan gruesa que a veces ocupa completamente
el interior celular. La mayoría de las fibras son células muertas en la
madurez, aunque se han encontrado elementos fibrosos vivos en el xilema de
algunas dicotiledóneas. Debido a su resistencia a la tensión son de gran
importancia económica y se empaquetan por lo general formando hebras que
constituyen la fibra comercial. Las fibras de las hojas de algunas
monocotiledóneas son comercialmente importantes en la manufactura de la ropa y
otros tejidos.
Las fibras se clasifican según su posición topográfica en la
planta. Las fibras extraxilares son aquellas que se encuentran en el floema
(fibras floemáticas), en la corteza (fibras corticales), o bien rodeando haces
vasculares (fibras perivasculares) y las fibras xilares se encuentran en el
xilema.
Las esclereidas muestran paredes secundarias muy
gruesas y lignificadas que a menudo están interrumpidas por unas patentes
punteaduras. Sus formas pueden ser isodiametricas, estrelladas, ramificadas,
etcétera. Están ampliamente distribuidas entre las angiospermas pero son más
abundantes en dicotiledóneas que en monocotiledóneas. Se encuentran en los
tallos, hojas, frutos y semillas, aisladas o formando capas. Clásicamente se
clasifican según su forma: astroesclereida, braquiesclereida, también llamada
célula pétrea, macroesclereida, osteoesclereida y tricoesclereida.
Poco se sabe de la función completa de las esclereidas. En
muchos tejidos, aparte de tener una función mecánica, se les atribuye una
misión protectora para paliar el efecto de los herbívoros o para disuadirlos.
Aunque se han propuesto otras funciones más específicas en las hojas tales como
conducir agua a la epidermis o incluso parecen ser transmisoras de luz (actúan
como fibras ópticas) incrementando los niveles luminosos de las hojas. A menudo
se originan tarde en la ontogenia de la planta y lo hacen por esclerosis de
células parénquimáticas seguida de un crecimiento intrusivo que las hace
penetrar en los espacios intercelulares del tejido donde se encuentran.
HORMONAS VEGETALES Y RESPUESTAS
MOVIMIENTOS DE CRECIMIENTO O CURVATURA: TROPISMOS
Las hormonas vegetales son producidas por células que se
ubican en las zonas apicales de la planta. Estas células no están
agrupadas en estructuras específicas formando glándulas, como se presentan en
los animales. Determinan una enorme gama de funciones en las plantas:
participan en el crecimiento de los vegetales gracias a que producen el
alargamiento de sus células; también en la maduración de los frutos, en la
caída de las hojas y cicatrización de las heridas.
La importancia de las hormonas se debe a que las plantas no
poseen un sistema nervioso y sus respuestas frente a los cambios ambientales
son mediadas por las mismas. A estas respuestas se las conoce como tropismos y
consisten, generalmente, en movimientos de crecimiento de algunas partes del
vegetal como los tallos, hojas y raíces. Se caracterizan por involucrar
un aumento de la biomasa, razón por la cual son respuestas irreversibles y
lentas.
Tipos de tropismos
Los tropismos son respuestas que pueden ser de acercamiento
o alejamiento del estímulo que los produce. Llamamos tropismos positivos
a aquellos que provocan una respuesta de acercamiento al estímulo, y tropismos
negativos a aquellos movimientos de alejamiento.
Los estímulos que determinan respuestas de los vegetales
pueden ser: físicos, químicos o de contacto.
Atendiendo al estímulo que los produce, los tropismos se denominan:
· Fototropismo:
es la respuesta que da el vegetal cuando el estímulo es una variación en la
cantidad de luz.
· Hidrotropismo:
es la respuesta frente a un estímulo cuyo origen es el agua.
· Tigmotropismo:
es la respuesta a estímulos provenientes del tacto.
· Gravitropismo:
es la respuesta a estímulos de origen gravitatorio.
MOVIMIENTOS DE TURGENCIA: NASTISMOS O NASTIAS
Son movimientos activos y reversibles de determinados
órganos de un vegetal. Responden a un estímulo, pero no son orientados por él.
esto significa que la planta puede recibir desde cualquier lado el estímulo
pero esto no influye en la dirección en que ésta va a reaccionar. Afecta a
órganos planos como los pétalos, hojas tiernas y órganos de crecimiento
longitudinal, como ramas, hojas, zarcillos, entre otros. Se clasifican de
acuerdo con el estímulo que lo desencadena.
Pueden ser de varios tipos:
· Fotonastia:
respuesta a la luz, como la apertura de ciertas flores al amanecer o
al anochecer.
· Tigmonastia: movimiento
de la planta propiciado por un contacto directo. un ejemplo muy conocido es la
mimosa (mimosa pudica), planta conocida por su sensibilidad, ya que cierra sus
hojas cuando se las tocan
· Hidronastia:
respuesta a la humedad del ambiente, como en la apertura de
los esporangios en los helechos.
· Nictinastias: movimiento
generado en respuesta a estímulos ambientales, como la luz. un ejemplo son las
leguminosas, que giran sus hojas en respuesta a la variación día/noche, se
orientan verticalmente en la oscuridad y horizontalmente en la luz.
· Sismonastia:
es producida cuando el estímulo es un golpe o la sacudida del vegetal, como el
movimiento de las plantas carnívoras o algunas mimosas.
· Termonastia:
respuesta a las variaciones de temperatura, como el cierre de la flor
del tulipán.
Aunque los tipos de movimientos más comunes en las plantas
son los tropismos y las nastias, cabe destacar que existen otros
tipos de movimientos como las nutaciones (movimientos en partes jóvenes de
la planta debido a procesos internos de la misma y no a factores ambientales)
y los tactismos (movimientos de locomoción en respuesta a un estímulo,
como por ejemplo el movimiento de cloroplastos hacia zonas de menos
intensidad luminosa para evitar una fotodestrucción).
RITMOS CIRCADIANOS
Las plantas necesitan coordinar toda su fisiología, y por
ende su reproducción, con la información del ambiente que las rodea. Los ritmos
biológicos permiten a las plantas anticiparse a ciertas condiciones exteriores
cambiantes como luz y temperatura. Los encargados de generar los ritmos son los
relojes biológicos, que a su vez utilizan la información del ambiente que rodea
a la planta para actualizar su propio funcionamiento. Entre los ritmos biológicos
los de mayor trascendencia para plantas y animales son los que ocurren con
periodos cercanos a un día o ritmos circadianos.
Las plantas tienen cinco clases de hormonas (fitohormonas).
Son compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe
propiedades fuertes de regulación del crecimiento en plantas. Se
incluyen: auxina, ácido abscísico, citoquininas, etileno y giberelinas.
· Auxina:
el nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de
compuestos que estimulan la elongación.
Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, las más altas concentraciones
se localizan en las regiones meristemáticas en crecimiento activo. Se
le encuentra tanto como molécula libre o en formas conjugadas inactivas.
La concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100
mg/kg peso fresco.
La auxina ha sido implicada en la regulación de un número de
procesos fisiológicos.
Ø Promueve el crecimiento y diferenciación
celular, y por lo tanto en el crecimiento en longitud de la planta.
Ø Estimulan el crecimiento y maduración de
frutas.
Ø Floración.
Ø Geotropismo.
Ø Fototropismo.
Ø Retardan la caída de hojas, flores y frutos
jóvenes
· Ácido
abscisico: inhibe el crecimiento celular y la fotosíntesis. Cumple un
papel regulador en respuestas fisiológicas tan diversas como el letargo,
abscisión de hojas y frutos y estrés hídrico; por lo tanto tiene efectos
contrarios a las de las hormonas de crecimiento (auxinas, giberelinas y
citocininas).
El ácido abscísico se encuentra en todas las partes de la
planta, sin embargo, las concentraciones más elevadas parecen estar localizadas
en semillas y frutos jóvenes y la base del ovario.
· Citoquininas:
son hormonas vegetales naturales que estimulan la división celular en tejidos
no meristemáticos.
Son producidas en las zonas de crecimiento, como
los meristemas en la punta de las raíces. Las mayores concentraciones
de citoquininas se encuentran en embriones y frutas jóvenes en desarrollo. La
presencia de altos niveles de citoquininas puede facilitar su habilidad de
actuar como un fuente demandante de nutrientes. Estas hormonas también se
forman en las raíces y son translocadas a través del xilema hasta el brote. Sin
embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente
inmóviles.
Otros efectos de las citoquininas:
Ø Estimulación de la germinación de semillas.
Ø Estimulación de la formación de frutas sin
semillas.
Ø Ruptura del letargo de semillas.
Ø Mejora de la floración.
Ø Alteración en el crecimiento de frutos.
Ø Ruptura de la dominancia apical.
· Etileno:
el efecto del etileno sobre las plantas y secciones de las plantas varía
ampliamente. Ha sido implicado en la maduración, abscisión, senectud,
dormancia, floración y otras respuestas. el etileno parece ser producido
esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la tasa
varía con el órgano y tejidos específicos y su estado de crecimiento y
desarrollo.
· Giberelinas:
fue la primera de esta clase de hormonas en ser descubierta. Son sintetizadas
en los primordios apicales de las hojas, en puntas de las raíces y en
semillas en desarrollo.
Su principal función es incrementar la tasa de división
celular (mitosis).
Además de ser encontradas en el floema, las giberelinas también han sido
aisladas de exudados del xilema, lo que sugiere un movimiento más generalmente
bidireccional de la molécula en la planta.
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